{"paper_id":"4cee9cc8-75b9-43cd-8eba-251aaf01b1cc","body_text":"Integrated Genomic and Epidemiological Analysis of Listeria monocytogenes Isolates from Food, Environmental, and Clinical Sources in Yantai, China | Research Square window.SnipcartSettings = { analytics: { enabled: false } }; (function() { var accessVector = localStorage.getItem('access_vector') || ''; window.dataLayer = window.dataLayer || []; if (accessVector) { window.dataLayer.push({ user: { profile: { profileInfo: { snid: accessVector } } } }); } })(); (function(w,d,s,l,i){w[l]=w[l]||[];w[l].push({'gtm.start':new Date().getTime(),event:'gtm.js'});var f=d.getElementsByTagName(s)[0],j=d.createElement(s),dl=l!='dataLayer'?'&l='+l:'';j.async=true;j.src='https://www.googletagmanager.com/gtm.js?id='+i+dl;f.parentNode.insertBefore(j,f);})(window,document,'script','dataLayer','GTM-K279D39R'); Browse Preprints In Review Journals COVID-19 Preprints AJE Video Bytes Research Tools Research Promotion AJE Professional Editing AJE Rubriq About Preprint Platform In Review Editorial Policies Our Team Advisory Board Help Center Sign In Submit a Preprint Cite Share Download PDF Article Integrated Genomic and Epidemiological Analysis of Listeria monocytogenes Isolates from Food, Environmental, and Clinical Sources in Yantai, China Wenjuan Liu, Hongqing Zhao, Xinpeng Li, Lili Xing, Xinyu Zhang, and 6 more This is a preprint; it has not been peer reviewed by a journal. https://doi.org/ 10.21203/rs.3.rs-7181797/v1 This work is licensed under a CC BY 4.0 License Status: Posted Version 1 posted You are reading this latest preprint version Abstract Methods From 2014 to 2024, a total of 2,150 samples were collected from food safety risk surveillance, including foods, environments, and clinical infection cases in Yantai. A total of 45 isolates were used for phylogenetic analysis, and 21 of them isolated in local area. The drug sensitivity test was conducted using the microbroth dilution method for 9 different antibiotics. Results The overall detection rate of Lm was 1.77% (38/2,150), with edible fungi showing the highest contamination rate at 20% (8/40). Phylogenetic analysis revealed that all isolates clustered closely with the reference strain NCTC10357. All isolates carried five antibiotic resistance genes (fosX, lin, mprF, sul and norB), with lin, mprF, and norB universally detected. Clindamycin showed low susceptibility, where only 19% (4/21) of strains were susceptible and 80.9% (17/21) exhibited intermediate resistance. Except for sulfamethoxazole - trimethoprim, one of them showed full resistance. A total of 83 virulence genes encoding 44 factors were identified, but exotoxin-related genes (e.g., llsD、llsY) exhibited a high loss rate of 76.2% (16/21), suggesting adaptation to environmental niches. The predominant serotype was 1/2a (52.4%, 11/21), and the three major sequence types, ST121, ST3, and ST8, each accounted for 23.8% (5/21), indicating clonal expansion. Environmental isolates were distributed across all phylogenetic branches and overlapped with clinical strains. Comparative genomics showed that Yantai strains shared ≥ 93.5% average nucleotide identity (ANI) with European and South American isolates, highlighting transcontinental genetic relatedness. Conclusions Lm contamination in Yantai poses significant public health risks, driven by clonal strains with broad environmental persistence and partial virulence attenuation. The high prevalence in edible fungi and cold-chain products emphasizes the urgent need for targeted surveillance. This study provides the first comprehensive genomic-epidemiological profile of Lm in Yantai, demonstrating its genetic connectivity to global lineages and informing evidence-based interventions to mitigate foodborne listeriosis. Health sciences/Diseases Biological sciences/Genetics Biological sciences/Microbiology food safety Listeria monocytogenes contamination genomic epidemiology antimicrobial resistance virulence genes Figures Figure 1 Figure 2 Figure 3 Figure 4 Figure 5 1. Introduction Listeria monocytogenes (Lm), a psychrotrophic, halotolerant foodborne pathogen, thrives in diverse environments and food supply chains, demonstrating exceptional resilience to stressors during food production and storage[ 1 ]. This pathogen causes severe listeriosis—including meningitis, septicemia, and pregnancy-associated infections—with a 20–30% mortality rate in vulnerable populations, establishing it as a critical public health threat [ 2 ]. Yantai, a coastal city in China with intensive seafood and agricultural industries, poses unique risks for Lm transmission at the environment-food-human interface. However, systematic genomic surveillance linking contamination patterns to pathogenic characteristics remains scarce. Here, we analyze 11 years (2014–2024) of integrated surveillance data comprising environmental, food, and clinical isolates from Yantai. Through whole-genome sequencing, we characterize the prevalence and molecular features of Lm. This study provides actionable insights for mitigating contamination risks in food systems and advances our understanding of pathogen evolution within One Health frameworks. 2. Materials and Methods 2.1 Strains source Lm strains included in this study were collected from food safety risk monitoring programs and clinical infection cases in Yantai, China, between 2014 and 2024. Owing to various preservation limitations, only 21 of these strains are currently maintained in our laboratory. An additional 24 reference strains were retrieved from BIGSdb-Lm( https://bigsdb.pasteur.fr/listeria/ ), representing diverse collection years, geographical regions, and isolation sources. Detailed information for all strains is provided in Table 1 . Table 1 L. monocytogenes Strains used in this study(n = 45) Number Country Year Serotype ST Clonal Complex Sample Types LM01 China 2017 1/2b 3 CC3 Meat Processing Environment - Cooked Area LM02 China 2022 1/2a 121 CC121 Ready-to-Eat Aquatic Products - Sea Bream LM03 China 2019 1/2b 87 CC87 Pudding - Yogurt Pudding LM04 China 2021 1/2a 8 CC8 Edible Fungi - Flammulina velutipes LM05 China 2022 1/2a 8 CC8 Pre-packaged Chilled Ready-to-Eat Food - Pork with Tomato Sauce Meal LM06 China 2018 1/2a 121 CC121 Raw Poultry Meat - Chicken LM07 China 2018 1/2a 121 CC121 Raw Livestock Meat - Pork LM08 China 2024 4b 2 CC2 Human - Blood L1HJB2500242-A1 China 2018 1/2b 3 CC3 Meat Processing Environment - Raw Meat Processing Area L1HJB2500243-A2 China 2018 1/2b 3 CC3 Edible Fungi - Flammulina velutipes L1HJB2500244-A3 China 2019 1/2b 3 CC3 Meat Processing Environment - Cooked Area L1HJB2500245-A4 China 2020 1/2a 8 CC8 Meat Processing Environment - Raw Meat Processing Area L1HJB2500246-A5 China 2020 1/2b 3 CC3 Edible Fungi -Flammulina velutipes L1HJB2500250-A9 China 2021 1/2a 8 CC8 Meat Processing Environment - Raw Meat Processing Area L1HJB2500251-A10 China 2021 1/2a 121 CC121 Raw Poultry Meat - Chicken L1HJB2500252-A11 China 2022 1/2c 9 CC9 Edible Fungi - Flammulina velutipes L1HJB2500253-A12 China 2022 1/2a 121 CC121 Meat Processing Environment - Cooked Area L1HJB2500254-A13 China 2022 1/2c 9 CC9 Hot Dog Sausage L1HJB2500255-A14 China 2023 1/2a 8 CC8 Meat Processing Environment - Raw Meat Processing Area L1HJB2500256-A15 China 2023 1/2c 378 CC378 Ready-to-Eat Aquatic Products - Sea Salmon L1HJB2500257-A16 China 2023 1/2a 365 CC365 Hot Dog Sausage 27902 Brazil 2009 1/2a 8 CC8 Raw beef 80517 Spain 2017 1/2a 8 CC8 Blood 5600 Chile 2013 1/2a 121 CC121 Ham 27905 Brazil 2012 1/2a 121 CC121 Raw beef 80510 Spain 2019 1/2a 121 CC121 Ham 80516 Spain 2017 1/2a 121 CC121 MN 27907 Brazil 2006 1/2b 3 CC3 CSF 27908 Brazil 2012 1/2b 3 CC3 Raw beef 27911 Brazil 1985 1/2b 3 CC3 Raw beef 92 France 1996 1/2a 121 CC121 Blood 26 USA 1994 1/2b 3 CC3 CSF 83 France 2009 4b 2 CC2 MN 28 Italy 1997 4b 2 CC2 Febrile gastrointestinal infection 82 France 2009 4b 2 CC2 Unknown 109240 Mexico 2015 1/2a 2 CC2 Ham 109243 Mexico 2015 1/2a 2 CC2 Ham 102784 Costa Rica 2019 4b 2 CC2 Fresh cheese 27929 Brazil 2012 4b 2 CC2 Grinder 27928 Brazil 2004 4b 2 CC2 CSF 27925 Brazil 2010 4b 2 CC2 Blood 27934 Brazil 2003 4b 2 CC2 Raw beef 102764 Costa Rica 2019 4b 2 CC2 Fresh cheese 102772 Costa Rica 2019 4b 2 CC2 Blood 44121 Algeria 2010 4b 2 CC2 CSF 2.2 Reagents and instruments All media for Lm culture were procured from Beijing Road Bridge Technology Co., Ltd. The identifications were carried out using Bruker Mmicroflex MALDI-TOF. Whole-genome sequencing was performed on Illumina NextSeq 2000. All reagents were utilized within their specified validity periods. 2.3 Detection Methods Testing for the samples was processed according with the National Standard of the People's Republic of China (GB 4789.30–2016) and the National Food Contamination and Hazardous Factors Risk Workbook (2014–2024). 2.4 Statistical analysis Statistical analysis was performed using PASW Statistics 18 software. The χ² was utilized to compare detection rates, with statistical significance defined at P < 0.05. 2.5 Whole-Genome Sequencing and Genomic Analysis The freshly cultured strains were used to prepare suspensions with OD = 5mcf. The DNA were extracted by QIAamp DNA Mini Kit 51304 of Qiagen. Raw NGS data underwent quality control using the Microobench that is based on FastQC v0.11.5 [ 3 ] and Trimmomatic v0.36 [ 4 ]. Antimicrobial resistance genes were predicted using the Comprehensive Antibiotic Resistance Database (CARD, https://card.mcmaster.ca/ ). Virulence-associated genes were predicted and functionally annotated using the Center for Genomic Epidemiology (CGE, http://www.genomicepidemiology.org/ ) and the Virulence Factor Database (VFDB, http://www.mgc.ac.cn ), with a stringent sequence similarity threshold of 95–100% applied to ensure high-confidence predictions. cgMLST analysis was conducted using BacWGSTdb [ 5 ]. The Minimum-spanning tree and the wg-SNPs phylogenetic tree were constructed using Microobench. 2.6 Antibiotic Susceptibility Testing ​ Antimicrobial resistance profiles were determined using the micro-broth dilution method, with Staphylococcus aureus ATCC 29213 as the quality control strain. The minimum inhibitory concentration (MIC) was assessed to evaluate antibiotic resistance. MIC values were interpreted as sensitive (S), intermediate (I), or resistant (R) based on the breakpoints established by the Clinical and Laboratory Standards Institute (CLSI) (5) and the European Committee on Antimicrobial Susceptibility Testing (EUCAST) 2024 guidelines.​ 3. Results 3.1 Detection of Lm in Yantai Lm was detected in seven sample categories, with an overall detection rate of 1.77% (38/2,150). The highest detection rate was observed in edible fungi at 20% (6/30), followed by the processing environment of meat products at 3.17% (10/315). Lower detection rates were identified in prepackaged food (2.48%), raw poultry (1.35%), aquatic products (1.12%), raw animal meat (0.96%), and dairy pudding (0.09%) (Table 2 ). Statistical analysis revealed no significant differences in Lm detection rates among most food types (χ² = 5.73, P > 0.05), except for edible fungi, which exhibited a significantly higher detection rate compared to all other categories. Table 2 Listeria monocytogenes detection results in different samples in Yantai Types of food Tested samples Positive samples Positive rate Raw animal meat 623 6 0.96% Raw poultry 591 8 1.35% Edible fungi 30 6 20% Aquatic product 355 4 1.12% Prepackaged food 121 3 2.24% Meat processing environment 315 10 3.17% Dairy product(pudding) 115 1 0.09% Total 2150 38 1.77% 3.2 Genomic Characteristics of Lm in Yantai The 21 isolates in this study were most closely related to the reference strain NCTC10357. Their genomic coverage ranged from 92.13–96.13%, with GC contents varying between 39% and 45%. Genome sizes spanned 2.8–3.1 Mb, and the genome completeness of all strains was 99.45%. These metrics provide a robust foundation for genomic studies and comparative analyses. 3.3 Virulence Genes of Lm in Yantai Analysis of 21 Lm isolates identified a total of 83 virulence genes, with 71 genes (100%) universally present across all isolates. The remaining 12 genes—lntA, inlF, inlJ, inlA, atcA, vip, hbp1/svpA, llsD, llsY, llsH, llsX, and llsB—exhibited variable distribution patterns, indicating strain-specific differences among the 21 isolates (Fig. 1 ). These 83 virulence genes encode 44 virulence factors, which were categorized into functional groups as follows: post-translational modification (18.2%, 8/44), adherence (15.9%, 7/44), exotoxin (11.4%, 5/44), invasion (11.4%, 5/44), regulation (11.4%, 5/44), nutritional/metabolic factors (9.1%, 4/44), immune modulation (9.1%, 4/44), stress survival (9.1%, 4/44), and motility (4.5%, 2/44) (Fig. 2 ). Notably, 12 virulence genes with variable distribution primarily encoded exotoxin-related factors, and 16 of 21 strains lacked these genes (76.2% loss rate). Nutritional/metabolic and invasion-related factors were also commonly lost (33.3% loss rate). Absence patterns of motility, adherence, and other virulence factors are detailed in Table 3 . These results demonstrate substantial variability in virulence gene profiles among isolates, potentially influencing their pathogenicity. Table 3 Virulence genes lost patterns in the studied strains (n = 21) virulence Gene Function N Lost Strains Rate (%) lntA Immune modulation 1 4.8 inlF、inlJ Adherence 5 2.38 inlA Invasion 2 9.5 atcA Motility 6 28.6 vip Invasion 7 33.3 hbp1/svpA Nutritional/Metabolic factor 7 33.3 llsD、llsY、llsH、llsX、llsB Exotoxin 16 76.2 3.4 Antimicrobial resistance genes of Lm in Yantai Analysis of antimicrobial resistance genes identified five primary genes: fosX, lin, mprF, sul and norB. Among these, fosX was detected in 7 strains, and sul was detected in 18 strains, whereas the remaining three genes (lin, mprF, and norB) were present in all strains (Fig. 3 ). These findings underscore the consistent prevalence of key resistance genes across the analyzed strains. 3.5 Antibiotic Resistance Profiles of Lm in Yantai The antibiotic susceptibility testing results for 21 Lm strains showed all strains were susceptible to ampicillin, penicillin, meropenem, tetracycline, and erythromycin, with consistently 100% susceptibility rates (21/21). For sulfamethoxazole - trimethoprim, 95.2% (20/21) of strains were susceptible, while 4.8% (1/21) were resistant. Vancomycin susceptibility was observed in 80.9% (17/21) of strains, and 19% (4/21) showed intermediate resistance. Ciprofloxacin had a susceptibility rate of 76.2% (16/21) and an intermediate resistance rate of 23.8% (5/21). Clindamycin showed low susceptibility, where only 19% (4/21) of strains were susceptible and 80.9% (17/21) exhibited intermediate resistance. Except for sulfamethoxazole - trimethoprim, no strains demonstrated full resistance to other antibiotic(Table 4 ). Table 4 Antibiotic sensitivity of 21 strains of Listeria monocytogenes Drug Breakpoints Criteria(µg/ml) Ampicillin Penicillin Meropenem Tetracycline Sulfamethoxazole-trimethoprim Erythromycin Vancomycin Ciprofloxacin Clindamycin S ≤ 2 ≤ 0.5 ≤ 2 ≤ 2 ≤ 0.5/9.5 ≤ 0.5 ≤ 2 ≤ 1 ≤ 0.25 I 4 1 4 4 - 1 - 2 0.5 R ≥ 8 ≥ 2 ≥ 8 ≥ 8 - ≥ 2 ≥ 4 ≥ 4 ≥ 1 Number MIC Result MIC Result MIC Result MIC Result MIC Result MIC Result MIC Result MIC Result MIC Result LM01 0.5 S ≤ 0.03 S 0.5 S ≤ 0.0075 S 0.015/0.3 S ≤ 0.03 S 1 S 0.5 S 0.5 I LM02 1 S ≤ 0.03 S 0.25 S ≤ 0.0075 S 0.03/0.6 S ≤ 0.03 S 1 S 0.5 S 0.5 I LM03 0.5 S ≤ 0.03 S 0.25 S ≤ 0.0075 S ≤ 0.007/0.15 S ≤ 0.03 S 1 S 1 S ≤ 0.25 S LM04 0.5 S ≤ 0.03 S 0.25 S ≤ 0.0075 S 0.03/0.6 S ≤ 0.03 S 1 S 2 I 0.5 I LM05 0.5 S ≤ 0.03 S 0.25 S ≤ 0.0075 S 0.03/0.6 S ≤ 0.03 S 2 I 1 S 0.5 I LM06 0.5 S ≤ 0.03 S 0.25 S ≤ 0.0075 S 0.015/0.3 S ≤ 0.03 S 1 S 0.5 S 0.5 I LM07 0.5 S ≤ 0.03 S 0.25 S ≤ 0.0075 S 0.015/0.3 S ≤ 0.03 S 1 S 0.5 S 0.5 I LM08 0.5 S ≤ 0.03 S 0.5 S ≤ 0.0075 S 0.03/0.6 S ≤ 0.03 S 2 I 1 S 0.5 I L1HJB2500242-A1 ≤ 0.03 S ≤ 0.03 S ≤ 0.03 S 0.015 S 1/19 R 0.125 S 0.25 S 0.06 S 0.5 I L1HJB2500243-A2 0.5 S ≤ 0.03 S 0.5 S ≤ 0.0075 S 0.015/0.3 S ≤ 0.03 S 1 S 0.5 S 0.5 I L1HJB2500244-A3 0.5 S ≤ 0.03 S 0.25 S ≤ 0.0075 S 0.03/0.6 S ≤ 0.03 S 1 S 2 I I L1HJB2500245-A4 0.5 S ≤ 0.03 S 0.25 S ≤ 0.0075 S 0.03/0.6 S ≤ 0.03 S 1 S 0.5 S 0.5 I L1HJB2500246-A5 1 S 0.06 S 0.25 S ≤ 0.0075 S ≤ 0.007/0.15 S ≤ 0.03 S 1 S 1 S ≤ 0.25 S L1HJB2500250-A9 0.5 S ≤ 0.03 S 1 S ≤ 0.0075 S 0.03/0.6 S ≤ 0.03 S 1 S 0.5 S 0.5 I L1HJB2500251-A10 0.5 S ≤ 0.03 S 0.5 S ≤ 0.0075 S 0.03/0.6 S ≤ 0.03 S 1 S 0.5 S 0.5 I L1HJB2500252-A11 0.5 S ≤ 0.03 S 0.25 S ≤ 0.0075 S 0.015/0.3 S ≤ 0.03 S 2 I 2 I 0.5 I L1HJB2500253-A12 0.5 S ≤ 0.03 S 0.25 S ≤ 0.0075 S 0.03/0.6 S ≤ 0.03 S 1 S 1 S ≤ 0.25 S L1HJB2500254-A13 1 S ≤ 0.03 S 0.25 S ≤ 0.0075 S 0.03/0.6 S ≤ 0.03 S 2 I 2 I 0.5 I L1HJB2500255-A14 0.5 S ≤ 0.03 S 0.5 S ≤ 0.0075 S 0.015/0.3 S ≤ 0.03 S 1 S 0.5 S 0.5 I L1HJB2500256-A15 0.5 S ≤ 0.03 S 0.25 S ≤ 0.0075 S 0.03/0.6 S ≤ 0.03 S 1 S 1 S ≤ 0.25 S L1HJB2500257-A16 0.5 S ≤ 0.03 S 0.25 S ≤ 0.0075 S 0.03/0.6 S ≤ 0.03 S 1 S 2 I I 3.6 Comparative Genomics and Phylogenetic Analysis The 21 strains were classified into four serotypes: 1/2a (11/21, 52.4%), 1/2b (6/21, 28.6%), 1/2c (3/21, 14.3%), and 4b (1/21, 4.8%). Eight sequence types (STs) were identified, with the most prevalent being ST121, ST3, and ST8 (each accounting for 23.8%, 5/21), while the remaining STs showed sporadic distribution. Among the 21 Lm isolates, allelic locus differences ranged from 1 to 1,996. Environmental isolates were distributed across multiple phylogenetic branches; for example, L1HJB2500250-A9 clustered closely with LM04, LM05, L1HJB2500245-A4, and L1HJB2500255-A14. Similarly, the Flammulina velutipes-derived isolate L1HJB2500243-A2 exhibited a close phylogenetic relationship with LM01, L1HJB2500246-A5, L1HJB2500242-A1, and L1HJB2500244-A3, with an average SNP difference of < 10 (Fig. 4 ). A phylogenetic tree of 45 international Lm isolates, constructed using 82,737 core genome single-nucleotide polymorphisms (SNPs), classified the strains into two major lineages based on their clonal complexes (CCs). Lineage I comprised CC2 (31.1%, 14/45), CC3 (20.0%, 9/45), and CC87 (2.2%, 1/45), whereas Lineage II included CC121 (22.2%, 10/45), CC8 (15.6%, 7/45), CC9 (4.4%, 2/45), CC378 (2.2%, 1/45), and CC365 (2.2%, 1/45). The 45 Lm isolates were further subdivided into nine major evolutionary branches, each containing isolates from diverse geographical origins and demonstrating close phylogenetic relatedness. Yantai isolates were distributed across multiple branches and clustered tightly with isolates from other countries, such as Brazil, the United States, and Spain. For example, within Lineage I, the isolate LM01 formed a close cluster with the U.S. isolate 26 and Brazilian isolates 27907, 27908, and 27911,showing ≥ 93.5% average nucleotide identity (ANI) (Fig. 5). The circle diagram from outside to inside: The seventh circle is Sample Type.The sixth circle is Serotype.The fifth circle is year.The forth circle is country.The third circle is ST. The second circle is Clonal Complex.The first circle is Strain number. 4. Discussion The 1.77% overall prevalence of Lm in Yantai's food safety monitoring aligns with global trends, underscoring the pathogen’s pervasive presence across diverse food ecosystems. Notably, edible fungi—particularly enoki mushrooms—exhibited a significantly elevated contamination rate of 20%, raising critical concerns given their substantial role in international trade. Between 2013–2022, L. monocytogenes contamination accounted for 70.6% (12/17) of U.S. and Japanese food safety alerts for Chinese - exported enoki mushrooms. Meanwhile, all 20 alerts for South Korean - exported enoki mushrooms were due to Lm[ 6 ], highlighting the pathogen's prevalence in international enoki mushroom trade.The cultivation, production process, and cold-chain storage of enoki mushrooms provide an excellent foundation for the proliferation of Lm[ 7 ]. The predominance of serotype 1/2a in Yantai echoes the current Chinese epidemiological landscape[ 8 – 10 ]. This serotype has been consistently associated with foodborne outbreaks worldwide, suggesting a shared evolutionary trajectory and transmission routes[ 11 ]. Understanding the genetic basis of this serotype's prevalence is crucial for predicting and preventing future outbreaks, as it may serve as a genetic marker for high-risk strains.​ The identification of five predominant antimicrobial resistance genes—fosX, lin, norB, sul and mprF—in Yantai Lm isolates offers valuable insights into the genetic mechanisms driving resistance. This resistance profile aligns with reports from the United States during 2010–2021 [ 12 ]. Notably, the genes fosX and lin are frequently observed across various studies, with fosX present in nearly all samples at a prevalence of 99.98% and lin found in 97.8% of samples [ 13 ]. And other studies have reported the mprF exhibited in 99.73% (382/383) [ 14 ] and the norB across all tested isolates [ 15 ]. The fosX confers resistance to fosfomycin by encoding a fosfomycin-inactivating enzyme [ 16 ]. The lin mediates resistance to lincosamide antibiotics through ribosomal modification [ 17 ]. The norB encodes a multidrug efflux pump that reduces susceptibility to fluoroquinolones (norfloxacin, ciprofloxacin, moxifloxacin, and sparfloxacin) by decreasing intracellular drug accumulation [ 18 ]. The mprF enhances resistance to cationic antimicrobial peptides via phosphatidylglycerol lysinylation, modifying bacterial membrane charge [ 19 ]. The sul encodes a sulfonamide - insensitive dihydropteroate synthase (DHPS enzyme), which mediates resistance to sulfonamide drugs[ 20 ]. However, only one out of the 21 strains in this study showed resistance to sulfonamides, but 80.9% (17/21) of them showed intermediate resistance to clindamycin. Although these genes are not classified as critically important by the WHO, the rising global prevalence of antimicrobial-resistant Lm underscores the need for sustained surveillance . The discovery of 83 virulence genes, with 71 (85.5%) universally present across all 21 isolates, reinforces the notion of Lm' intrinsic pathogenicity. The functionally categorized virulence factors encoded by these genes play essential roles in gastrointestinal invasion and systemic infection, consistent with previous studies[ 21 – 22 ]. Their ubiquitous presence across isolates suggests that these genes are non-redundant and indispensable for survival, host colonization, and pathogenesis. This genetic conservation may represent an evolutionary adaptation that ensures the pathogen's successful transmission and persistence in various environments.​ The strain-specific distribution of 12 virulence genes, including lntA, inlF, inlJ, inlA, actA, vip, hbp1/svpA, llsD, llsY, llsH, llsX, and llsB, reveals genomic plasticity among Lm strains. These variations may be influenced by geographical factors, host specificity, and environmental exposures[ 23 – 24 ]. The absence of exotoxin-related genes in 76.2% of isolates and the loss of nutritional/metabolic and invasion-associated genes in 33.3% of isolates suggest that Lm can adapt its virulence strategies based on the host and environmental context. This metabolic flexibility and the existence of alternative invasion pathways may contribute to the pathogen's ability to survive in diverse ecological niches and evade host immune responses[ 25 – 26 ].​ From a source-tracking perspective, the identification of environmental niches and edible fungi as important reservoirs for Lm has significant public health implications. The ability to persist in the environment for extended periods and spill over into the food chain or human activity spheres highlights the need for a comprehensive[ 27 ], \"farm-to-fork\" approach to food safety. This includes improved sanitation practices in agricultural settings, enhanced processing and storage conditions in the food industry, and increased consumer awareness regarding food handling and cooking.​ The phylogenetic interspersion of Yantai Lm isolates with strains from North America, Europe, and other Asian countries across multiple evolutionary branches provides compelling evidence for the role of food as a vector for transnational Lm transmission[ 28 ]. In an era of globalization, where food trade is extensive and interconnected, the movement of contaminated food products can rapidly spread L. monocytogenes across borders. This emphasizes the importance of international collaboration in food safety surveillance, information sharing, and the development of harmonized food safety standards.​ 5. Conclusion In conclusion, this study provides valuable insights into the prevalence, antimicrobial resistance, virulence gene profiles, source-tracking, and phylogenetic relationships of Lm in Yantai.The findings underscore the need for continued and enhanced surveillance efforts, targeted interventions in high-risk food sectors such as edible fungi, and international cooperation to combat the global threat posed. Future research should focus on elucidating the genetic mechanisms underlying the adaptation to different environments, and exploring novel approaches for preventing Lm contamination in the food chain. Our recommendations include: 1)Enhanced surveillance of food processing environments and edible fungi-related exposure factors; 2)Implementation of targeted disinfection protocols combined with environmental monitoring to detect emerging strains; 3)Development of robust international traceability systems, particularly for cold-chain food products, and establishment of a global genomic database to facilitate rapid outbreak source tracking. Declarations Conflicts of Interest: The authors declare no conflicts. Funding: National Pathogenic Bacteria Identification Network (2021–2025); School Health Association of Shandong Province (Grant Number: SDWS2024095and SDWS2025162);Shandong Medical and Health Technology Project (202501060752).Shandong Provincial Public Health Association Scientific Research Project (SDPHA202432). The authors are grateful for the support of these foundations. Author Contribution Y.J., W.W., and H.W. organized the study and reviewed the data; W.L., H.Z., and X. L.wrote the main manuscript text and analyzed the data; L.X. ,X.Z., Y.S., Y.L., and Y.T. isolated the strains and conducted related experiments. All authors reviewed the manuscript. Data Availability Sequence data that support the findings of this study have been deposited in the NCBI with the BioProject ID :PRJNA1274200 and BioProject ID: PRJNA1298765 References Radoshevich, L. & Cossart, P. Listeria monocytogenes : towards a complete picture of its physiology and pathogenesis. Nat. Rev. Microbiol. 16 (1), 32–46. https://doi.org/10.1038/nrmicro.2017.126 (2018). World Health Organization. Listeriosis Factsheet (WHO, 2023). Andrews, S. FastQC: a quality control tool for high throughput sequence data. (2010). Available from: http://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc/ Bolger, A. M., Lohse, M. & Usadel, B. Trimmomatic: a flexible trimmer for Illumina sequence data. Bioinformatics 30 (15), 2114–2120. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btu170 (2014). Feng, Y. et al. BacWGSTdb 2.0: A one-stop repository for bacterial whole-genome sequence typing and source tracking. Nucleic Acids Res. 49 (D1), D644–D650. https://doi.org/10.1093/nar/gkaa1004 (2021). Yang, W. Y. et al. Analysis of food safety risk warning characteristics of exported Flammulina velutipes and other edible fungi. Edible Fungi China . 41 (12), 63–72 (2022). Zhao, H. & Sun, X. Prevalence and Control of Listeria monocytogenes in Enoki Mushroom Production Chains. Food Saf. Environ. Health . 8 (2), 112–125 (2024). Anwar, M. T. Genetic diversity and genomic characteristics of foodborne, animal-derived, and human-derived Listeria monocytogenes [Doctoral dissertation]. Zhejiang University. (2022). https://doi.org/10.27461/d.cnki.gzjdx.2022.000246 Lin, H. L. et al. Monitoring and strain characteristics analysis of Listeria monocytogenes in ready-to-eat foods in Fujian Province from 2011 to 2021. Chin. J. Zoonoses . 39 (10), 941–950 (2023). Zhou, Q. et al. 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Introduction\",\"content\":\"\\u003cp\\u003e\\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e (Lm), a psychrotrophic, halotolerant foodborne pathogen, thrives in diverse environments and food supply chains, demonstrating exceptional resilience to stressors during food production and storage[\\u003cspan citationid=\\\"CR1\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e1\\u003c/span\\u003e]. This pathogen causes severe listeriosis\\u0026mdash;including meningitis, septicemia, and pregnancy-associated infections\\u0026mdash;with a 20\\u0026ndash;30% mortality rate in vulnerable populations, establishing it as a critical public health threat [\\u003cspan citationid=\\\"CR2\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e2\\u003c/span\\u003e].\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003eYantai, a coastal city in China with intensive seafood and agricultural industries, poses unique risks for Lm transmission at the environment-food-human interface. However, systematic genomic surveillance linking contamination patterns to pathogenic characteristics remains scarce. Here, we analyze 11 years (2014\\u0026ndash;2024) of integrated surveillance data comprising environmental, food, and clinical isolates from Yantai. Through whole-genome sequencing, we characterize the prevalence and molecular features of Lm. This study provides actionable insights for mitigating contamination risks in food systems and advances our understanding of pathogen evolution within One Health frameworks.\\u003c/p\\u003e\"},{\"header\":\"2. Materials and Methods\",\"content\":\"\\u003cdiv id=\\\"Sec3\\\" class=\\\"Section2\\\"\\u003e\\u003ch2\\u003e2.1 Strains source\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eLm strains included in this study were collected from food safety risk monitoring programs and clinical infection cases in Yantai, China, between 2014 and 2024. Owing to various preservation limitations, only 21 of these strains are currently maintained in our laboratory. An additional 24 reference strains were retrieved from BIGSdb-Lm(\\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://bigsdb.pasteur.fr/listeria/\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"https://bigsdb.pasteur.fr/listeria/\\\" targettype=\\\"URL\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e), representing diverse collection years, geographical regions, and isolation sources. Detailed information for all strains is provided in Table\\u0026nbsp;\\u003cspan refid=\\\"Tab1\\\" class=\\\"InternalRef\\\"\\u003e1\\u003c/span\\u003e.\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003e\\u003cdiv class=\\\"gridtable\\\"\\u003e\\u003ctable float=\\\"Yes\\\" id=\\\"Tab1\\\" border=\\\"1\\\"\\u003e\\u003ccaption language=\\\"En\\\"\\u003e\\u003cdiv class=\\\"CaptionNumber\\\"\\u003eTable 1\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv class=\\\"CaptionContent\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e\\u003cem\\u003eL. monocytogenes\\u003c/em\\u003e Strains used in this study(n\\u0026thinsp;=\\u0026thinsp;45)\\u003c/p\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003c/caption\\u003e\\u003ccolgroup cols=\\\"7\\\"\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c1\\\" colnum=\\\"1\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c2\\\" colnum=\\\"2\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c3\\\" 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align=\\\"left\\\" colname=\\\"c7\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eFresh cheese\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c1\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e102772\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eCosta Rica\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c3\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e2019\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e4b\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c5\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e2\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c6\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eCC2\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c7\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eBlood\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" 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instruments\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eAll media for \\u003cem\\u003eLm\\u003c/em\\u003e culture were procured from Beijing Road Bridge Technology Co., Ltd. The identifications were carried out using Bruker Mmicroflex MALDI-TOF. Whole-genome sequencing was performed on Illumina NextSeq 2000. All reagents were utilized within their specified validity periods.\\u003c/p\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv id=\\\"Sec5\\\" class=\\\"Section2\\\"\\u003e\\u003ch2\\u003e2.3 Detection Methods\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eTesting for the samples was processed according with the National Standard of the People's Republic of China (GB 4789.30\\u0026ndash;2016) and the National Food Contamination and Hazardous Factors Risk Workbook (2014\\u0026ndash;2024).\\u003c/p\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv id=\\\"Sec6\\\" class=\\\"Section2\\\"\\u003e\\u003ch2\\u003e2.4 Statistical analysis\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eStatistical analysis was performed using PASW Statistics 18 software. The χ\\u0026sup2; was utilized to compare detection rates, with statistical significance defined at P\\u0026thinsp;\\u0026lt;\\u0026thinsp;0.05.\\u003c/p\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv id=\\\"Sec7\\\" class=\\\"Section2\\\"\\u003e\\u003ch2\\u003e2.5 Whole-Genome Sequencing and Genomic Analysis\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eThe freshly cultured strains were used to prepare suspensions with OD\\u0026thinsp;=\\u0026thinsp;5mcf. The DNA were extracted by QIAamp DNA Mini Kit 51304 of Qiagen.\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003eRaw NGS data underwent quality control using the Microobench that is based on FastQC v0.11.5 [\\u003cspan citationid=\\\"CR3\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e3\\u003c/span\\u003e] and Trimmomatic v0.36 [\\u003cspan citationid=\\\"CR4\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e4\\u003c/span\\u003e]. Antimicrobial resistance genes were predicted using the Comprehensive Antibiotic Resistance Database (CARD,\\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://card.mcmaster.ca/\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"https://card.mcmaster.ca/\\\" targettype=\\\"URL\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e). Virulence-associated genes were predicted and functionally annotated using the Center for Genomic Epidemiology (CGE, \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttp://www.genomicepidemiology.org/\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"http://www.genomicepidemiology.org/\\\" targettype=\\\"URL\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e) and the Virulence Factor Database (VFDB, \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttp://www.mgc.ac.cn\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"http://www.mgc.ac.cn\\\" targettype=\\\"URL\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e), with a stringent sequence similarity threshold of 95\\u0026ndash;100% applied to ensure high-confidence predictions.\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003ecgMLST analysis was conducted using BacWGSTdb [\\u003cspan citationid=\\\"CR5\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e5\\u003c/span\\u003e]. The Minimum-spanning tree and the wg-SNPs phylogenetic tree were constructed using Microobench.\\u003c/p\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv id=\\\"Sec8\\\" class=\\\"Section2\\\"\\u003e\\u003ch2\\u003e\\u003cem\\u003e2.6 Antibiotic Susceptibility Testing\\u003c/em\\u003e​\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eAntimicrobial resistance profiles were determined using the micro-broth dilution method, with \\u003cem\\u003eStaphylococcus aureus\\u003c/em\\u003e ATCC 29213 as the quality control strain. The minimum inhibitory concentration (MIC) was assessed to evaluate antibiotic resistance. MIC values were interpreted as sensitive (S), intermediate (I), or resistant (R) based on the breakpoints established by the Clinical and Laboratory Standards Institute (CLSI) (5) and the European Committee on Antimicrobial Susceptibility Testing (EUCAST) 2024 guidelines.​\\u003c/p\\u003e\\u003c/div\\u003e\"},{\"header\":\"3. Results\",\"content\":\"\\u003cdiv id=\\\"Sec10\\\" class=\\\"Section2\\\"\\u003e\\u003ch2\\u003e\\u003cem\\u003e3.1 Detection of\\u003c/em\\u003e Lm \\u003cem\\u003ein Yantai\\u003c/em\\u003e\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eLm was detected in seven sample categories, with an overall detection rate of 1.77% (38/2,150). The highest detection rate was observed in edible fungi at 20% (6/30), followed by the processing environment of meat products at 3.17% (10/315). Lower detection rates were identified in prepackaged food (2.48%), raw poultry (1.35%), aquatic products (1.12%), raw animal meat (0.96%), and dairy pudding (0.09%) (Table\\u0026nbsp;\\u003cspan refid=\\\"Tab2\\\" class=\\\"InternalRef\\\"\\u003e2\\u003c/span\\u003e). Statistical analysis revealed no significant differences in Lm detection rates among most food types (χ\\u0026sup2; = 5.73, P\\u0026thinsp;\\u0026gt;\\u0026thinsp;0.05), except for edible fungi, which exhibited a significantly higher detection rate compared to all other categories.\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003e\\u003cdiv class=\\\"gridtable\\\"\\u003e\\u003ctable float=\\\"Yes\\\" id=\\\"Tab2\\\" border=\\\"1\\\"\\u003e\\u003ccaption language=\\\"En\\\"\\u003e\\u003cdiv class=\\\"CaptionNumber\\\"\\u003eTable 2\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv class=\\\"CaptionContent\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e\\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e detection results in different samples in Yantai\\u003c/p\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003c/caption\\u003e\\u003ccolgroup cols=\\\"4\\\"\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c1\\\" colnum=\\\"1\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c2\\\" colnum=\\\"2\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c3\\\" colnum=\\\"3\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c4\\\" colnum=\\\"4\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cthead\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003cth align=\\\"left\\\" colname=\\\"c1\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eTypes of food\\u003c/p\\u003e\\u003c/th\\u003e\\u003cth align=\\\"left\\\" colname=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eTested samples\\u003c/p\\u003e\\u003c/th\\u003e\\u003cth align=\\\"left\\\" colname=\\\"c3\\\"\\u003e\\u003cp\\u003ePositive samples\\u003c/p\\u003e\\u003c/th\\u003e\\u003cth align=\\\"left\\\" colname=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003ePositive rate\\u003c/p\\u003e\\u003c/th\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003c/thead\\u003e\\u003ctbody\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c1\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eRaw animal meat\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e623\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c3\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e6\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e0.96%\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c1\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eRaw poultry\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e591\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c3\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e8\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e1.35%\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c1\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eEdible fungi\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e30\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c3\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e6\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e20%\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c1\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eAquatic product\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e355\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c3\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e4\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e1.12%\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c1\\\"\\u003e\\u003cp\\u003ePrepackaged food\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e121\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c3\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e3\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e2.24%\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c1\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eMeat processing environment\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e315\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c3\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e10\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e3.17%\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c1\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eDairy product(pudding)\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e115\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c3\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e1\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e0.09%\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c1\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eTotal\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e2150\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c3\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e38\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e1.77%\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003c/tbody\\u003e\\u003c/colgroup\\u003e\\u003c/table\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003c/p\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv id=\\\"Sec11\\\" class=\\\"Section2\\\"\\u003e\\u003ch2\\u003e\\u003cem\\u003e3.2 Genomic Characteristics of\\u003c/em\\u003e Lm \\u003cem\\u003ein Yantai\\u003c/em\\u003e\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eThe 21 isolates in this study were most closely related to the reference strain NCTC10357. Their genomic coverage ranged from 92.13\\u0026ndash;96.13%, with GC contents varying between 39% and 45%. Genome sizes spanned 2.8\\u0026ndash;3.1 Mb, and the genome completeness of all strains was 99.45%. These metrics provide a robust foundation for genomic studies and comparative analyses.\\u003c/p\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv id=\\\"Sec12\\\" class=\\\"Section2\\\"\\u003e\\u003ch2\\u003e\\u003cem\\u003e3.3 Virulence Genes of\\u003c/em\\u003e Lm \\u003cem\\u003ein Yantai\\u003c/em\\u003e\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eAnalysis of 21 Lm isolates identified a total of 83 virulence genes, with 71 genes (100%) universally present across all isolates. The remaining 12 genes\\u0026mdash;lntA, inlF, inlJ, inlA, atcA, vip, hbp1/svpA, llsD, llsY, llsH, llsX, and llsB\\u0026mdash;exhibited variable distribution patterns, indicating strain-specific differences among the 21 isolates (Fig.\\u0026nbsp;\\u003cspan refid=\\\"Fig1\\\" class=\\\"InternalRef\\\"\\u003e1\\u003c/span\\u003e).\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003e\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003eThese 83 virulence genes encode 44 virulence factors, which were categorized into functional groups as follows: post-translational modification (18.2%, 8/44), adherence (15.9%, 7/44), exotoxin (11.4%, 5/44), invasion (11.4%, 5/44), regulation (11.4%, 5/44), nutritional/metabolic factors (9.1%, 4/44), immune modulation (9.1%, 4/44), stress survival (9.1%, 4/44), and motility (4.5%, 2/44) (Fig.\\u0026nbsp;\\u003cspan refid=\\\"Fig2\\\" class=\\\"InternalRef\\\"\\u003e2\\u003c/span\\u003e).\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003e\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003eNotably, 12 virulence genes with variable distribution primarily encoded exotoxin-related factors, and 16 of 21 strains lacked these genes (76.2% loss rate). Nutritional/metabolic and invasion-related factors were also commonly lost (33.3% loss rate). Absence patterns of motility, adherence, and other virulence factors are detailed in Table\\u0026nbsp;\\u003cspan refid=\\\"Tab3\\\" class=\\\"InternalRef\\\"\\u003e3\\u003c/span\\u003e. These results demonstrate substantial variability in virulence gene profiles among isolates, potentially influencing their pathogenicity.\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003e\\u003cdiv class=\\\"gridtable\\\"\\u003e\\u003ctable float=\\\"Yes\\\" id=\\\"Tab3\\\" border=\\\"1\\\"\\u003e\\u003ccaption language=\\\"En\\\"\\u003e\\u003cdiv class=\\\"CaptionNumber\\\"\\u003eTable 3\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv class=\\\"CaptionContent\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eVirulence genes lost patterns in the studied strains (n\\u0026thinsp;=\\u0026thinsp;21)\\u003c/p\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003c/caption\\u003e\\u003ccolgroup cols=\\\"4\\\"\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c1\\\" colnum=\\\"1\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c2\\\" colnum=\\\"2\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c3\\\" colnum=\\\"3\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv 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colname=\\\"c3\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e2\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e9.5\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c1\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eatcA\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eMotility\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c3\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e6\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e28.6\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c1\\\"\\u003e\\u003cp\\u003evip\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eInvasion\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c3\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e7\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e33.3\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c1\\\"\\u003e\\u003cp\\u003ehbp1/svpA\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eNutritional/Metabolic factor\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c3\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e7\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e33.3\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c1\\\"\\u003e\\u003cp\\u003ellsD、llsY、llsH、llsX、llsB\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eExotoxin\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c3\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e16\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"char\\\" char=\\\".\\\" colname=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e76.2\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003c/tbody\\u003e\\u003c/colgroup\\u003e\\u003c/table\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003c/p\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv id=\\\"Sec13\\\" class=\\\"Section2\\\"\\u003e\\u003ch2\\u003e\\u003cem\\u003e3.4 Antimicrobial resistance genes of\\u003c/em\\u003e Lm \\u003cem\\u003ein Yantai\\u003c/em\\u003e\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eAnalysis of antimicrobial resistance genes identified five primary genes: fosX, lin, mprF, sul and norB. Among these, fosX was detected in 7 strains, and sul was detected in 18 strains, whereas the remaining three genes (lin, mprF, and norB) were present in all strains (Fig.\\u0026nbsp;\\u003cspan refid=\\\"Fig3\\\" class=\\\"InternalRef\\\"\\u003e3\\u003c/span\\u003e). These findings underscore the consistent prevalence of key resistance genes across the analyzed strains.\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003e\\u003c/p\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv id=\\\"Sec14\\\" class=\\\"Section2\\\"\\u003e\\u003ch2\\u003e\\u003cem\\u003e3.5 Antibiotic Resistance Profiles of\\u003c/em\\u003e Lm \\u003cem\\u003ein Yantai\\u003c/em\\u003e\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eThe antibiotic susceptibility testing results for 21 \\u003cem\\u003eLm\\u003c/em\\u003e strains showed all strains were susceptible to ampicillin, penicillin, meropenem, tetracycline, and erythromycin, with consistently 100% susceptibility rates (21/21). For sulfamethoxazole - trimethoprim, 95.2% (20/21) of strains were susceptible, while 4.8% (1/21) were resistant. Vancomycin susceptibility was observed in 80.9% (17/21) of strains, and 19% (4/21) showed intermediate resistance. Ciprofloxacin had a susceptibility rate of 76.2% (16/21) and an intermediate resistance rate of 23.8% (5/21). Clindamycin showed low susceptibility, where only 19% (4/21) of strains were susceptible and 80.9% (17/21) exhibited intermediate resistance. Except for sulfamethoxazole - trimethoprim, no strains demonstrated full resistance to other antibiotic(Table\\u0026nbsp;\\u003cspan refid=\\\"Tab4\\\" class=\\\"InternalRef\\\"\\u003e4\\u003c/span\\u003e).\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003e\\u003cdiv class=\\\"gridtable\\\"\\u003e\\u003ctable float=\\\"Yes\\\" id=\\\"Tab4\\\" border=\\\"1\\\"\\u003e\\u003ccaption language=\\\"En\\\"\\u003e\\u003cdiv class=\\\"CaptionNumber\\\"\\u003eTable 4\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv class=\\\"CaptionContent\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eAntibiotic sensitivity of 21 strains of Listeria monocytogenes\\u003c/p\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003c/caption\\u003e\\u003ccolgroup cols=\\\"19\\\"\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c1\\\" colnum=\\\"1\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c2\\\" colnum=\\\"2\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c3\\\" colnum=\\\"3\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c4\\\" colnum=\\\"4\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c5\\\" colnum=\\\"5\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c6\\\" colnum=\\\"6\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c7\\\" colnum=\\\"7\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c8\\\" colnum=\\\"8\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c9\\\" colnum=\\\"9\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c10\\\" colnum=\\\"10\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" colname=\\\"c11\\\" colnum=\\\"11\\\"\\u003e\\u003c/div\\u003e\\u003cdiv align=\\\"left\\\" class=\\\"colspec\\\" 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Criteria(\\u0026micro;g/ml)\\u003c/p\\u003e\\u003c/th\\u003e\\u003cth align=\\\"left\\\" colspan=\\\"2\\\" nameend=\\\"c3\\\" namest=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eAmpicillin\\u003c/p\\u003e\\u003c/th\\u003e\\u003cth align=\\\"left\\\" colspan=\\\"2\\\" nameend=\\\"c5\\\" namest=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003ePenicillin\\u003c/p\\u003e\\u003c/th\\u003e\\u003cth align=\\\"left\\\" colspan=\\\"2\\\" nameend=\\\"c7\\\" namest=\\\"c6\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eMeropenem\\u003c/p\\u003e\\u003c/th\\u003e\\u003cth align=\\\"left\\\" colspan=\\\"2\\\" nameend=\\\"c9\\\" namest=\\\"c8\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eTetracycline\\u003c/p\\u003e\\u003c/th\\u003e\\u003cth align=\\\"left\\\" colspan=\\\"2\\\" nameend=\\\"c11\\\" namest=\\\"c10\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eSulfamethoxazole-trimethoprim\\u003c/p\\u003e\\u003c/th\\u003e\\u003cth align=\\\"left\\\" colspan=\\\"2\\\" nameend=\\\"c13\\\" namest=\\\"c12\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eErythromycin\\u003c/p\\u003e\\u003c/th\\u003e\\u003cth align=\\\"left\\\" colspan=\\\"2\\\" nameend=\\\"c15\\\" namest=\\\"c14\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eVancomycin\\u003c/p\\u003e\\u003c/th\\u003e\\u003cth align=\\\"left\\\" colspan=\\\"2\\\" nameend=\\\"c17\\\" namest=\\\"c16\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eCiprofloxacin\\u003c/p\\u003e\\u003c/th\\u003e\\u003cth align=\\\"left\\\" colspan=\\\"2\\\" nameend=\\\"c19\\\" namest=\\\"c18\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eClindamycin\\u003c/p\\u003e\\u003c/th\\u003e\\u003c/tr\\u003e\\u003c/thead\\u003e\\u003ctbody\\u003e\\u003ctr\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colname=\\\"c1\\\"\\u003e\\u003cp\\u003eS\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colspan=\\\"2\\\" nameend=\\\"c3\\\" namest=\\\"c2\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e\\u0026le;\\u0026thinsp;2\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colspan=\\\"2\\\" nameend=\\\"c5\\\" namest=\\\"c4\\\"\\u003e\\u003cp\\u003e\\u0026le;\\u0026thinsp;0.5\\u003c/p\\u003e\\u003c/td\\u003e\\u003ctd align=\\\"left\\\" colspan=\\\"2\\\" 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class=\\\"Section2\\\"\\u003e\\u003ch2\\u003e3.6 Comparative Genomics and Phylogenetic Analysis\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eThe 21 strains were classified into four serotypes: 1/2a (11/21, 52.4%), 1/2b (6/21, 28.6%), 1/2c (3/21, 14.3%), and 4b (1/21, 4.8%). Eight sequence types (STs) were identified, with the most prevalent being ST121, ST3, and ST8 (each accounting for 23.8%, 5/21), while the remaining STs showed sporadic distribution. Among the 21 Lm isolates, allelic locus differences ranged from 1 to 1,996. Environmental isolates were distributed across multiple phylogenetic branches; for example, L1HJB2500250-A9 clustered closely with LM04, LM05, L1HJB2500245-A4, and L1HJB2500255-A14. Similarly, the Flammulina velutipes-derived isolate L1HJB2500243-A2 exhibited a close phylogenetic relationship with LM01, L1HJB2500246-A5, L1HJB2500242-A1, and L1HJB2500244-A3, with an average SNP difference of \\u0026lt;\\u0026thinsp;10 (Fig.\\u0026nbsp;\\u003cspan refid=\\\"Fig4\\\" class=\\\"InternalRef\\\"\\u003e4\\u003c/span\\u003e).\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003e\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003eA phylogenetic tree of 45 international Lm isolates, constructed using 82,737 core genome single-nucleotide polymorphisms (SNPs), classified the strains into two major lineages based on their clonal complexes (CCs). Lineage I comprised CC2 (31.1%, 14/45), CC3 (20.0%, 9/45), and CC87 (2.2%, 1/45), whereas Lineage II included CC121 (22.2%, 10/45), CC8 (15.6%, 7/45), CC9 (4.4%, 2/45), CC378 (2.2%, 1/45), and CC365 (2.2%, 1/45). The 45 Lm isolates were further subdivided into nine major evolutionary branches, each containing isolates from diverse geographical origins and demonstrating close phylogenetic relatedness. Yantai isolates were distributed across multiple branches and clustered tightly with isolates from other countries, such as Brazil, the United States, and Spain. For example, within Lineage I, the isolate LM01 formed a close cluster with the U.S. isolate 26 and Brazilian isolates 27907, 27908, and 27911,showing\\u0026thinsp;\\u0026ge;\\u0026thinsp;93.5% average nucleotide identity (ANI) (Fig.\\u0026nbsp;5).\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003e\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003eThe circle diagram from outside to inside: The seventh circle is Sample Type.The sixth circle is Serotype.The fifth circle is year.The forth circle is country.The third circle is ST. The second circle is Clonal Complex.The first circle is Strain number.\\u003c/p\\u003e\\u003c/div\\u003e\"},{\"header\":\"4. Discussion\",\"content\":\"\\u003cp\\u003eThe 1.77% overall prevalence of Lm in Yantai's food safety monitoring aligns with global trends, underscoring the pathogen\\u0026rsquo;s pervasive presence across diverse food ecosystems. Notably, edible fungi\\u0026mdash;particularly enoki mushrooms\\u0026mdash;exhibited a significantly elevated contamination rate of 20%, raising critical concerns given their substantial role in international trade. Between 2013\\u0026ndash;2022, \\u003cem\\u003eL. monocytogenes\\u003c/em\\u003e contamination accounted for 70.6% (12/17) of U.S. and Japanese food safety alerts for Chinese - exported enoki mushrooms. Meanwhile, all 20 alerts for South Korean - exported enoki mushrooms were due to Lm[\\u003cspan citationid=\\\"CR6\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e6\\u003c/span\\u003e], highlighting the pathogen's prevalence in international enoki mushroom trade.The cultivation, production process, and cold-chain storage of enoki mushrooms provide an excellent foundation for the proliferation of Lm[\\u003cspan citationid=\\\"CR7\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e7\\u003c/span\\u003e].\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003eThe predominance of serotype 1/2a in Yantai echoes the current Chinese epidemiological landscape[\\u003cspan additionalcitationids=\\\"CR9\\\" citationid=\\\"CR8\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e8\\u003c/span\\u003e\\u0026ndash;\\u003cspan citationid=\\\"CR10\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e10\\u003c/span\\u003e]. This serotype has been consistently associated with foodborne outbreaks worldwide, suggesting a shared evolutionary trajectory and transmission routes[\\u003cspan citationid=\\\"CR11\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e11\\u003c/span\\u003e]. Understanding the genetic basis of this serotype's prevalence is crucial for predicting and preventing future outbreaks, as it may serve as a genetic marker for high-risk strains.​\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003eThe identification of five predominant antimicrobial resistance genes\\u0026mdash;fosX, lin, norB, sul and mprF\\u0026mdash;in Yantai Lm isolates offers valuable insights into the genetic mechanisms driving resistance. This resistance profile aligns with reports from the United States during 2010\\u0026ndash;2021 [\\u003cspan citationid=\\\"CR12\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e12\\u003c/span\\u003e]. Notably, the genes fosX and lin are frequently observed across various studies, with fosX present in nearly all samples at a prevalence of 99.98% and lin found in 97.8% of samples [\\u003cspan citationid=\\\"CR13\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e13\\u003c/span\\u003e]. And other studies have reported the mprF exhibited in 99.73% (382/383) [\\u003cspan citationid=\\\"CR14\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e14\\u003c/span\\u003e] and the norB across all tested isolates [\\u003cspan citationid=\\\"CR15\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e15\\u003c/span\\u003e]. The fosX confers resistance to fosfomycin by encoding a fosfomycin-inactivating enzyme [\\u003cspan citationid=\\\"CR16\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e16\\u003c/span\\u003e]. The lin mediates resistance to lincosamide antibiotics through ribosomal modification [\\u003cspan citationid=\\\"CR17\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e17\\u003c/span\\u003e]. The norB encodes a multidrug efflux pump that reduces susceptibility to fluoroquinolones (norfloxacin, ciprofloxacin, moxifloxacin, and sparfloxacin) by decreasing intracellular drug accumulation [\\u003cspan citationid=\\\"CR18\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e18\\u003c/span\\u003e]. The mprF enhances resistance to cationic antimicrobial peptides via phosphatidylglycerol lysinylation, modifying bacterial membrane charge [\\u003cspan citationid=\\\"CR19\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e19\\u003c/span\\u003e]. The sul encodes a sulfonamide - insensitive dihydropteroate synthase (DHPS enzyme), which mediates resistance to sulfonamide drugs[\\u003cspan citationid=\\\"CR20\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e20\\u003c/span\\u003e]. However, only one out of the 21 strains in this study showed resistance to sulfonamides, but 80.9% (17/21) of them showed intermediate resistance to clindamycin. Although these genes are not classified as critically important by the WHO, the rising global prevalence of antimicrobial-resistant Lm underscores the need for sustained surveillance .\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003eThe discovery of 83 virulence genes, with 71 (85.5%) universally present across all 21 isolates, reinforces the notion of Lm' intrinsic pathogenicity. The functionally categorized virulence factors encoded by these genes play essential roles in gastrointestinal invasion and systemic infection, consistent with previous studies[\\u003cspan citationid=\\\"CR21\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e21\\u003c/span\\u003e\\u0026ndash;\\u003cspan citationid=\\\"CR22\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e22\\u003c/span\\u003e]. Their ubiquitous presence across isolates suggests that these genes are non-redundant and indispensable for survival, host colonization, and pathogenesis. This genetic conservation may represent an evolutionary adaptation that ensures the pathogen's successful transmission and persistence in various environments.​\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003eThe strain-specific distribution of 12 virulence genes, including lntA, inlF, inlJ, inlA, actA, vip, hbp1/svpA, llsD, llsY, llsH, llsX, and llsB, reveals genomic plasticity among Lm strains. These variations may be influenced by geographical factors, host specificity, and environmental exposures[\\u003cspan citationid=\\\"CR23\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e23\\u003c/span\\u003e\\u0026ndash;\\u003cspan citationid=\\\"CR24\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e24\\u003c/span\\u003e]. The absence of exotoxin-related genes in 76.2% of isolates and the loss of nutritional/metabolic and invasion-associated genes in 33.3% of isolates suggest that Lm can adapt its virulence strategies based on the host and environmental context. This metabolic flexibility and the existence of alternative invasion pathways may contribute to the pathogen's ability to survive in diverse ecological niches and evade host immune responses[\\u003cspan citationid=\\\"CR25\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e25\\u003c/span\\u003e\\u0026ndash;\\u003cspan citationid=\\\"CR26\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e26\\u003c/span\\u003e].​\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003eFrom a source-tracking perspective, the identification of environmental niches and edible fungi as important reservoirs for Lm has significant public health implications. The ability to persist in the environment for extended periods and spill over into the food chain or human activity spheres highlights the need for a comprehensive[\\u003cspan citationid=\\\"CR27\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e27\\u003c/span\\u003e], \\\"farm-to-fork\\\" approach to food safety. This includes improved sanitation practices in agricultural settings, enhanced processing and storage conditions in the food industry, and increased consumer awareness regarding food handling and cooking.​\\u003c/p\\u003e\\u003cp\\u003eThe phylogenetic interspersion of Yantai Lm isolates with strains from North America, Europe, and other Asian countries across multiple evolutionary branches provides compelling evidence for the role of food as a vector for transnational Lm transmission[\\u003cspan citationid=\\\"CR28\\\" class=\\\"CitationRef\\\"\\u003e28\\u003c/span\\u003e]. In an era of globalization, where food trade is extensive and interconnected, the movement of contaminated food products can rapidly spread \\u003cem\\u003eL. monocytogenes\\u003c/em\\u003e across borders. This emphasizes the importance of international collaboration in food safety surveillance, information sharing, and the development of harmonized food safety standards.​\\u003c/p\\u003e\"},{\"header\":\"5. Conclusion\",\"content\":\"\\u003cp\\u003eIn conclusion, this study provides valuable insights into the prevalence, antimicrobial resistance, virulence gene profiles, source-tracking, and phylogenetic relationships of Lm in Yantai.The findings underscore the need for continued and enhanced surveillance efforts, targeted interventions in high-risk food sectors such as edible fungi, and international cooperation to combat the global threat posed. Future research should focus on elucidating the genetic mechanisms underlying the adaptation to different environments, and exploring novel approaches for preventing Lm contamination in the food chain. Our recommendations include:\\u003c/p\\u003e\\n\\u003ch3\\u003e1)Enhanced surveillance of food processing environments and edible fungi-related exposure factors;\\u003c/h3\\u003e\\n\\n\\u003ch3\\u003e2)Implementation of targeted disinfection protocols combined with environmental monitoring to detect emerging strains;\\u003c/h3\\u003e\\n\\u003cp\\u003e3)Development of robust international traceability systems, particularly for cold-chain food products, and establishment of a global genomic database to facilitate rapid outbreak source tracking.\\u003c/p\\u003e\"},{\"header\":\"Declarations\",\"content\":\"\\u003cp\\u003e\\u003ch2\\u003eConflicts of Interest:\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eThe authors declare no conflicts.\\u003c/p\\u003e\\u003c/p\\u003e\\u003ch2\\u003eFunding:\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eNational Pathogenic Bacteria Identification Network (2021\\u0026ndash;2025); School Health Association of Shandong Province (Grant Number: SDWS2024095and SDWS2025162);Shandong Medical and Health Technology Project (202501060752).Shandong Provincial Public Health Association Scientific Research Project (SDPHA202432). The authors are grateful for the support of these foundations.\\u003c/p\\u003e\\u003ch2\\u003eAuthor Contribution\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eY.J., W.W., and H.W. organized the study and reviewed the data; W.L., H.Z., and X. L.wrote the main manuscript text and analyzed the data; L.X. ,X.Z., Y.S., Y.L., and Y.T. isolated the strains and conducted related experiments. All authors reviewed the manuscript.\\u003c/p\\u003e\\u003ch2\\u003eData Availability\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eSequence data that support the findings of this study have been deposited in the NCBI with the BioProject ID :PRJNA1274200 and BioProject ID: PRJNA1298765\\u003c/p\\u003e\"},{\"header\":\"References\",\"content\":\"\\u003col\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eRadoshevich, L. \\u0026amp; Cossart, P. \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e: towards a complete picture of its physiology and pathogenesis. \\u003cem\\u003eNat. Rev. Microbiol.\\u003c/em\\u003e \\u003cb\\u003e16\\u003c/b\\u003e (1), 32\\u0026ndash;46. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.1038/nrmicro.2017.126\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.1038/nrmicro.2017.126\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2018).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eWorld Health Organization. \\u003cem\\u003eListeriosis Factsheet\\u003c/em\\u003e (WHO, 2023).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eAndrews, S. FastQC: a quality control tool for high throughput sequence data. (2010). Available from: \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttp://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc/\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"http://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc/\\\" targettype=\\\"URL\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eBolger, A. M., Lohse, M. \\u0026amp; Usadel, B. Trimmomatic: a flexible trimmer for Illumina sequence data. \\u003cem\\u003eBioinformatics\\u003c/em\\u003e \\u003cb\\u003e30\\u003c/b\\u003e (15), 2114\\u0026ndash;2120. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.1093/bioinformatics/btu170\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.1093/bioinformatics/btu170\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2014).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eFeng, Y. et al. BacWGSTdb 2.0: A one-stop repository for bacterial whole-genome sequence typing and source tracking. \\u003cem\\u003eNucleic Acids Res.\\u003c/em\\u003e \\u003cb\\u003e49\\u003c/b\\u003e (D1), D644\\u0026ndash;D650. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.1093/nar/gkaa1004\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.1093/nar/gkaa1004\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2021).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eYang, W. Y. et al. Analysis of food safety risk warning characteristics of exported Flammulina velutipes and other edible fungi. \\u003cem\\u003eEdible Fungi China\\u003c/em\\u003e. \\u003cb\\u003e41\\u003c/b\\u003e (12), 63\\u0026ndash;72 (2022).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eZhao, H. \\u0026amp; Sun, X. Prevalence and Control of \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e in Enoki Mushroom Production Chains. \\u003cem\\u003eFood Saf. Environ. Health\\u003c/em\\u003e. \\u003cb\\u003e8\\u003c/b\\u003e (2), 112\\u0026ndash;125 (2024).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eAnwar, M. T. Genetic diversity and genomic characteristics of foodborne, animal-derived, and human-derived \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e [Doctoral dissertation]. Zhejiang University. (2022). \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.27461/d.cnki.gzjdx.2022.000246\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.27461/d.cnki.gzjdx.2022.000246\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eLin, H. L. et al. Monitoring and strain characteristics analysis of \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e in ready-to-eat foods in Fujian Province from 2011 to 2021. \\u003cem\\u003eChin. J. Zoonoses\\u003c/em\\u003e. \\u003cb\\u003e39\\u003c/b\\u003e (10), 941\\u0026ndash;950 (2023).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eZhou, Q. et al. Analysis of antibiotic susceptibility and molecular characteristics of \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e from food and patients in Guizhou Province in 2022. \\u003cem\\u003eChin. J. Zoonoses\\u003c/em\\u003e. \\u003cb\\u003e40\\u003c/b\\u003e (7), 613\\u0026ndash;619 (2024).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eLopez-Valladares, G., Danielsson-Tham, M. L. \\u0026amp; Tham, W. Implicated food products for listeriosis and changes in serovars of \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e affecting humans in recent decades. \\u003cem\\u003eFoodborne Pathog. Dis.\\u003c/em\\u003e \\u003cb\\u003e15\\u003c/b\\u003e (7), 387\\u0026ndash;397. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.1089/fpd.2017.2419\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.1089/fpd.2017.2419\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2018).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eHanes, R. M. \\u0026amp; Huang, Z. Survey of antimicrobial resistance genes in \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e from 2010 to 2021. \\u003cem\\u003eInt. J. Environ. Res. Public Health\\u003c/em\\u003e. \\u003cb\\u003e19\\u003c/b\\u003e (9), 5506. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.3390/ijerph19095506\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.3390/ijerph19095506\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2022).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eHanes, R. M. \\u0026amp; Huang, Z. Investigation of antimicrobial resistance genes in \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e from 2010 through to 2021. \\u003cem\\u003eInt. J. Environ. Res. Public Health\\u003c/em\\u003e. \\u003cb\\u003e19\\u003c/b\\u003e (9), 5506. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.3390/ijerph19095506\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.3390/ijerph19095506\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2022).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eHe, C. Y. et al. Distribution of pathogenic-related genes in \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e from partial food sources in China. \\u003cem\\u003eDisease Surveillance\\u003c/em\\u003e. \\u003cb\\u003e28\\u003c/b\\u003e (5), 384\\u0026ndash;388 (2013).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eMoura, A. et al. Phenotypic and genotypic antimicrobial resistance of \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e: An observational study in France. \\u003cem\\u003eLancet Reg. Health\\u0026ndash;Europe\\u003c/em\\u003e. \\u003cb\\u003e37\\u003c/b\\u003e, 100800. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.1016/j.lanepe.2023.100800\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.1016/j.lanepe.2023.100800\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2024).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eChepkemei, A. et al. Phenotypic and genotypic characterisation of antibiotic resistance in \\u003cem\\u003eEscherichia coli, Klebsiella spp., and Listeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e isolates from raw meat sold in Nairobi. Microbiology, 11, 603\\u0026ndash;620. (2022). \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.3390/microorganisms11030603\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.3390/microorganisms11030603\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eWu, W. Y. et al. Analysis of macrolide and lincosamide resistance genotypes and phenotypes in methicillin-resistant \\u003cem\\u003eStaphylococcus\\u003c/em\\u003e haemolyticus. \\u003cem\\u003eChin. J. Antibiot.\\u003c/em\\u003e \\u003cb\\u003e33\\u003c/b\\u003e (6), 379\\u0026ndash;383. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.3969/j.issn.1001-8689.2008.06.009\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.3969/j.issn.1001-8689.2008.06.009\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2008).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eLiu, M. et al. Research progress on drug resistance of \\u003cem\\u003eStaphylococcus aureus\\u003c/em\\u003e to quinolones. \\u003cem\\u003eClin. Lab. 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Res.\\u003c/em\\u003e \\u003cb\\u003e32\\u003c/b\\u003e (3\\u0026ndash;4), 261\\u0026ndash;273. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.1051/vetres:2001016\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.1051/vetres:2001016\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2001).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eLi, A. H. \\u0026amp; Ye, C. Y. Research progress on pathogenic mechanisms of \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e. \\u003cem\\u003eDisease Surveillance\\u003c/em\\u003e. \\u003cb\\u003e26\\u003c/b\\u003e (11), 914\\u0026ndash;919. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.13590/j.cjfh.2011.11.016\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.13590/j.cjfh.2011.11.016\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2011).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eMaudet, C. et al. Bacterial inhibition of Fas-mediated killing promotes neuroinvasion and persistence. \\u003cem\\u003eNature\\u003c/em\\u003e \\u003cb\\u003e603\\u003c/b\\u003e (7899), 57\\u0026ndash;63. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.1038/s41586-022-04505-7\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.1038/s41586-022-04505-7\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2022).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eHao, M. et al. Association between the absence of key virulence genes and pathogenicity of \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e in Chaoyang District, Beijing. \\u003cem\\u003eChin. J. Food Hygiene\\u003c/em\\u003e. \\u003cb\\u003e34\\u003c/b\\u003e (1), 75\\u0026ndash;81. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.13590/j.cjfh.2022.01.015\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.13590/j.cjfh.2022.01.015\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2022).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eZhang, L. Y. et al. Study on virulence genes, serotyping, and molecular typing of \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e in Wenzhou City. \\u003cem\\u003eChin. J. Food Hygiene\\u003c/em\\u003e. \\u003cb\\u003e30\\u003c/b\\u003e (5), 468\\u0026ndash;472. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.13590/j.cjfh.2018.05.004\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.13590/j.cjfh.2018.05.004\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2018).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eQuereda, J. J. et al. Pathogenicity and virulence of \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e: A trip from environmental to medical microbiology. \\u003cem\\u003eVirulence\\u003c/em\\u003e \\u003cb\\u003e12\\u003c/b\\u003e (1), 2509\\u0026ndash;2545. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.1080/21505594.2021.1975526\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.1080/21505594.2021.1975526\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2021).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eShi, D. et al. Genomic determinants of pathogenicity and antimicrobial resistance for 60 global \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e isolates responsible for invasive infections. \\u003cem\\u003eFront. Cell. Infect. Microbiol.\\u003c/em\\u003e \\u003cb\\u003e11\\u003c/b\\u003e, 718840. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.3389/fcimb.2021.718840\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.3389/fcimb.2021.718840\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2021).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eSmith, A. et al. Biofilm formation enhances environmental persistence of \\u003cem\\u003eL. monocytogenes\\u003c/em\\u003e. \\u003cem\\u003eAppl. Environ. Microbiol.\\u003c/em\\u003e \\u003cb\\u003e86\\u003c/b\\u003e (12), e00678\\u0026ndash;e00620. \\u003cspan class=\\\"ExternalRef\\\"\\u003e\\u003cspan class=\\\"RefSource\\\"\\u003ehttps://doi.org/10.1128/AEM.00678-20\\u003c/span\\u003e\\u003cspan address=\\\"10.1128/AEM.00678-20\\\" targettype=\\\"DOI\\\" class=\\\"RefTarget\\\"\\u003e\\u003c/span\\u003e\\u003c/span\\u003e (2020).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003cli\\u003e\\u003cspan\\u003eFood and Agriculture Organization of the United Nations \\u0026amp; World Health Organization. Risk assessment of \\u003cem\\u003eListeria monocytogenes\\u003c/em\\u003e in foods - Part 1: Formal models. Meeting report. (2024).\\u003c/span\\u003e\\u003c/li\\u003e\\u003c/ol\\u003e\"}],\"fulltextSource\":\"\",\"fullText\":\"\",\"funders\":[],\"hasAdminPriorityOnWorkflow\":false,\"hasManuscriptDocX\":true,\"hasOptedInToPreprint\":true,\"hasPassedJournalQc\":\"\",\"hasAnyPriority\":false,\"hideJournal\":true,\"highlight\":\"\",\"institution\":\"\",\"isAcceptedByJournal\":false,\"isAuthorSuppliedPdf\":false,\"isDeskRejected\":\"\",\"isHiddenFromSearch\":false,\"isInQc\":false,\"isInWorkflow\":false,\"isPdf\":false,\"isPdfUpToDate\":true,\"isWithdrawnOrRetracted\":false,\"journal\":{\"display\":true,\"email\":\"info@researchsquare.com\",\"identity\":\"researchsquare\",\"isNatureJournal\":false,\"hasQc\":true,\"allowDirectSubmit\":true,\"externalIdentity\":\"\",\"sideBox\":\"\",\"snPcode\":\"\",\"submissionUrl\":\"/submission\",\"title\":\"Research Square\",\"twitterHandle\":\"researchsquare\",\"acdcEnabled\":true,\"dfaEnabled\":false,\"editorialSystem\":\"\",\"reportingPortfolio\":\"\",\"inReviewEnabled\":false,\"inReviewRevisionsEnabled\":true},\"keywords\":\"food safety, Listeria monocytogenes, contamination, genomic epidemiology, antimicrobial resistance, virulence genes\",\"lastPublishedDoi\":\"10.21203/rs.3.rs-7181797/v1\",\"lastPublishedDoiUrl\":\"https://doi.org/10.21203/rs.3.rs-7181797/v1\",\"license\":{\"name\":\"CC BY 4.0\",\"url\":\"https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/\"},\"manuscriptAbstract\":\"\\u003ch2\\u003eMethods\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eFrom 2014 to 2024, a total of 2,150 samples were collected from food safety risk surveillance, including foods, environments, and clinical infection cases in Yantai. A total of 45 isolates were used for phylogenetic analysis, and 21 of them isolated in local area. The drug sensitivity test was conducted using the microbroth dilution method for 9 different antibiotics.\\u003c/p\\u003e\\u003ch2\\u003eResults\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eThe overall detection rate of Lm was 1.77% (38/2,150), with edible fungi showing the highest contamination rate at 20% (8/40). Phylogenetic analysis revealed that all isolates clustered closely with the reference strain NCTC10357. All isolates carried five antibiotic resistance genes (fosX, lin, mprF, sul and norB), with lin, mprF, and norB universally detected. Clindamycin showed low susceptibility, where only 19% (4/21) of strains were susceptible and 80.9% (17/21) exhibited intermediate resistance. Except for sulfamethoxazole - trimethoprim, one of them showed full resistance. A total of 83 virulence genes encoding 44 factors were identified, but exotoxin-related genes (e.g., llsD、llsY) exhibited a high loss rate of 76.2% (16/21), suggesting adaptation to environmental niches. The predominant serotype was 1/2a (52.4%, 11/21), and the three major sequence types, ST121, ST3, and ST8, each accounted for 23.8% (5/21), indicating clonal expansion. Environmental isolates were distributed across all phylogenetic branches and overlapped with clinical strains. Comparative genomics showed that Yantai strains shared\\u0026thinsp;\\u0026ge;\\u0026thinsp;93.5% average nucleotide identity (ANI) with European and South American isolates, highlighting transcontinental genetic relatedness.\\u003c/p\\u003e\\u003ch2\\u003eConclusions\\u003c/h2\\u003e\\u003cp\\u003eLm contamination in Yantai poses significant public health risks, driven by clonal strains with broad environmental persistence and partial virulence attenuation. The high prevalence in edible fungi and cold-chain products emphasizes the urgent need for targeted surveillance. This study provides the first comprehensive genomic-epidemiological profile of Lm in Yantai, demonstrating its genetic connectivity to global lineages and informing evidence-based interventions to mitigate foodborne listeriosis.\\u003c/p\\u003e\",\"manuscriptTitle\":\"Integrated Genomic and Epidemiological Analysis of Listeria monocytogenes Isolates from Food, Environmental, and Clinical Sources in Yantai, China\",\"msid\":\"\",\"msnumber\":\"\",\"nonDraftVersions\":[{\"code\":1,\"date\":\"2025-09-10 09:20:43\",\"doi\":\"10.21203/rs.3.rs-7181797/v1\",\"editorialEvents\":[{\"type\":\"communityComments\",\"content\":0}],\"status\":\"published\",\"journal\":{\"display\":true,\"email\":\"info@researchsquare.com\",\"identity\":\"researchsquare\",\"isNatureJournal\":false,\"hasQc\":true,\"allowDirectSubmit\":true,\"externalIdentity\":\"\",\"sideBox\":\"\",\"snPcode\":\"\",\"submissionUrl\":\"/submission\",\"title\":\"Research Square\",\"twitterHandle\":\"researchsquare\",\"acdcEnabled\":true,\"dfaEnabled\":false,\"editorialSystem\":\"\",\"reportingPortfolio\":\"\",\"inReviewEnabled\":false,\"inReviewRevisionsEnabled\":true}}],\"origin\":\"\",\"ownerIdentity\":\"1bfbe568-01c2-4dda-8ec4-b506389fea72\",\"owner\":[],\"postedDate\":\"September 10th, 2025\",\"published\":true,\"recentEditorialEvents\":[],\"rejectedJournal\":[],\"revision\":\"\",\"amendment\":\"\",\"status\":\"posted\",\"subjectAreas\":[{\"id\":54385454,\"name\":\"Health sciences/Diseases\"},{\"id\":54385455,\"name\":\"Biological sciences/Genetics\"},{\"id\":54385456,\"name\":\"Biological sciences/Microbiology\"}],\"tags\":[],\"updatedAt\":\"2025-11-17T09:54:15+00:00\",\"versionOfRecord\":[],\"versionCreatedAt\":\"2025-09-10 09:20:43\",\"video\":\"\",\"vorDoi\":\"\",\"vorDoiUrl\":\"\",\"workflowStages\":[]},\"version\":\"v1\",\"identity\":\"rs-7181797\",\"journalConfig\":\"researchsquare\"},\"__N_SSP\":true},\"page\":\"/article/[identity]/[[...version]]\",\"query\":{\"redirect\":\"/article/rs-7181797\",\"identity\":\"rs-7181797\",\"version\":[\"v1\"]},\"buildId\":\"8U1c8b4HqxoKbykW_rLl7\",\"isFallback\":false,\"isExperimentalCompile\":false,\"dynamicIds\":[84888],\"gssp\":true,\"scriptLoader\":[]}","source_license":"CC-BY-4.0","license_restricted":false}